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Sep 28, 2023

Myzus persicaeとEphestia kuehniellaの卵の混合飼料が捕食者Nabis stenoferusの体力に及ぼす相乗効果

Rapporti scientifici Volume 13,

Scientific Reports volume 13、記事番号: 9075 (2023) この記事を引用

1 オルトメトリック

メトリクスの詳細

ナビス・ステノフェルスは、農地周辺の草地に生息する動物食性の捕食者です。 これは、増強または保存によって使用される生物学的防除剤の候補です。 大量飼育に適した餌源を見つけ、この捕食者の生態をより深く理解するために、アブラムシのみ (Myzus persicae)、蛾の卵のみ (Ephestia kuehniella)、またはアブラムシと蛾の卵の混合餌。 興味深いことに、アブラムシのみを供給した場合、N. stenoferus は成虫段階まで成長しましたが、通常レベルの繁殖力を欠いていました。 混合食は、未熟段階と成体段階の両方で N. stenoferus の適応度に顕著な相乗効果が見られ、アブラムシのみの食と比較して若虫の発育期間が 13% 減少し、繁殖力が 87.3 倍増加しました。 さらに、固有の増加率は、アブラムシのみ (0.022) または蛾の卵のみ (0.097) よりも混合飼料 (0.139) の方が有意に高かった。 これらの結果は、M. persicae 単独では N. stenoferus を大量飼育するための完全な餌ではないが、このアブラムシは E. kuehniella の卵と組み合わせると補助餌になり得ることを示しています。 これらの発見の生物学的制御への意味と応用について議論します。

食虫性捕食者 Nabis stenoferus Hsiao (半翅目: ナビ科) は、韓国、日本、中国においてアブラムシ、ガ、ハダニなどの獲物の天敵です 1,2,3。 ナビス・ステノフェルスは、キクなどのいくつかの作物植物の害虫となることもあります [Chrysanthemum spp. (Asterales:キク科)] 動物を食べる習性があるため1。 一般に、この捕食者は農地周辺の草原に生息しており、害虫や生物防除剤ではなく、主に農業生態系の生物多様性の構成要素とみなされてきました 2,3,4。 しかし、N. stenoferus は、その一般的な摂食習慣と温帯地域への適応により、増生または保全プログラムで使用するための新しい生物学的防除剤となる可能性があります 3,4。 一般的な捕食者は、複数の害虫種が同時に発生する作物における生物学的防除剤として特に有用です5。 また、代替の食料源が入手できるため、一般主義者は専門家よりも低害虫密度の下でよりよく生き残ることができる可能性があります5、6、7。

薬剤を生物的防除の強化に使用する場合、天敵の効率的な大量飼育が不可欠です8。 効率的な大量飼育のためには、温度や相対湿度などの適切な環境条件を見つけることが重要です9,10,11が、適切な飼料も重要な要素です12,13。 昆虫の大量飼育に使用される食料は、安価で入手が容易で、種の発育と産卵の両方に適したものである必要があります14。

また、特定の食物が昆虫の自然の食事の一部ではない場合でも、十分な栄養素を提供する場合、そのような食物は昆虫の飼育に使用される可能性があります14。 Ephestia kuehniella Zeller (鱗翅目: Pyralidae) などの貯蔵産物の蛾の卵は、一般的な捕食動物の大量飼育によく使用されます 15,16。 この蛾は貯蔵穀物の害虫であり、韓国には生息していないが、その冷凍卵は捕食者の大量飼育のために韓国に輸入されている17,18。 しかし、自然条件下で種の食事の一部である食物は、一般的な捕食者がまだ遭遇したことのない食物よりも効果的である可能性があると主張することができます19。 Myzus persicae (Sulzer) (半翅目: アブラムシ科) は、キク科、アブラナ科、ウリ科、ナス科の作物における一般的な農業害虫です 20、21、22、23。 このアブラムシは韓国、日本、中国の農地の空き地で見られ、その宿主植物と生息地は N. stenoferus の植物と生息地と重複しています 1,3,20。 また、このアブラムシは、一般的な捕食者を飼育するための補助食品として使用されることもあります24。

生命表分析により、特定の条件下での昆虫の個体数パラメータを計算できます。 生命表パラメータのうち、固有増加率は、発育時間、繁殖力、寿命、性比、生存率に関するデータから計算できる、特定の条件下で飼育された昆虫の個体数潜在力を記述する包括的かつ直観的なパラメータです 25,26。 生命表分析から得られた母集団パラメータは、ブートストラップまたはジャックナイフ法を使用して統計的に比較できます 25,27。 したがって、生命表分析は、さまざまな条件下での昆虫の適応度を比較するための非常に有効なツールです。 しかし、N. stenoferus の生命表分析はほとんど行われていません。

この研究における私たちの目標は、N. stenoferus の大量飼育に適した餌を見つけ、その生物学をより深く理解することでした。 我々は、(1) アブラムシのみ (M. persicae)、(2) 蛾の卵のみ (E. kuehniella)、および (3) アブラムシとアブラムシの混合飼料の 3 つの飼料を使用して飼育された群について、生命表分析を使用してその生活史の特徴を比較しました。蛾の卵。

卵から第 3 若虫期までの発育期間において、3 つの処理 (アブラムシのみ、卵のみ、または両方) 間に有意差はありませんでした (表 1) (卵、χ2 = 0.13、df = 2、P = 0.935; 1 番目)ニンフ、χ2 = 3.70、df = 2、P = 0.157; 2 番目のニンフ、χ2 = 5.51、df = 2、P = 0.064; 3 番目のニンフ、χ2 = 4.53、df = 2、P = 0.104)。 しかし、4 齢と 5 齢の若虫の発育期間、および混合食を与えたグループの全未成熟期間は、アブラムシのみまたは蛾の卵のみを与えたグループよりも有意に短かった (表 1) (4 齢)ニンフ、χ2 = 17.78、df = 2、P < 0.001; 5 番目のニンフ、χ2 = 27.45、df = 2、P < 0.001; 完全な未熟、χ2 = 31.50、df = 2、P < 0.001)。

N. stenoferus の成人雌の生活史の特徴には、食餌療法間に有意な差がありました (表 2)。 産卵前期間は、アブラムシのみまたは蛾の卵のみのグループよりも混合食を与えたグループの方が有意に短かった(F = 16.11、df = 2, 17; P < 0.001)。 産卵期間は処理間で 5.7 日から 41.6 日まで変動しましたが、統計的有意性はありませんでした (χ2 = 5.85、df = 2、P = 0.054)。 アブラムシのみの餌を与えたグループの産卵後の期間は、蛾の卵のみを与えたグループよりも有意に長かった（1.4 日）（χ2 = 7.50、df = 2、P = 0.024）。 試験した食事の間で成人女性の寿命に有意差はありませんでした（F = 1.76、df = 2、25、P = 0.193）。 混合飼料（アブラムシ + 蛾の卵）を与えられた昆虫のメス 1 匹あたりの総繁殖数は、他の 2 つの餌を与えられたグループよりも有意に高かった（F = 14.75、df = 2、25、P < 0.001）。

アブラムシのみの餌を与えられた若虫の N. stenoferus の年齢別生存率は、他の餌を与えられた群の生存率よりも急速に低下しました (図 1)。 アブラムシのみの餌を与えたグループでは繁殖力もはるかに低かった(図1)。 異なる食事療法は、N. stenoferus の個体数パラメータに大きな影響を与えました (表 3)。 固有増加率と有限増加率は混合飼料を与えた昆虫で最も高く、次に蛾の卵のみのグループ、アブラムシのみのグループが続いた。 正味の繁殖率も、混合飼料を与えられた昆虫で最も高かった。 さらに、アブラムシのみの餌を与えられたグループの純繁殖率は、混合餌の昆虫に比べて相対的に低かったが、蛾の卵のみの餌と比べて有意な差はなかった。 平均世代時間において、治療間に有意差はなかった。

3 つの異なる餌を与えた Nabis stenoferus の年齢別生存率 (lx) と繁殖力 (mx) 曲線。

この研究では、N. stenoferus の生活史の特徴に対するさまざまな食物源の重要な影響を発見しました。 蛾の卵だけでも、昆虫の発育とN. stenoferusによる成虫の産卵の両方に十分な栄養素を提供しましたが、アブラムシのみの餌を使用すると、無菌、またはほぼ無菌の成虫が得られました。 混合餌で飼育された昆虫の平均繁殖力は、アブラムシのみの餌で飼育された昆虫よりも 87 倍高かった。 しかし、蛾の卵の餌で飼育された昆虫の繁殖力は、アブラムシのみの餌で飼育されたグループと有意な差はなかったが、これはおそらく、産卵するメスの数が非常に少なかったためである。 さらに、アブラムシのみの餌は、産卵前後の期間を延長することにより、N. stenoferus の成虫の体力を低下させました。 アブラムシは、おそらく毒素または摂食阻害物質の存在により、一般的な捕食者にとっては低品質の餌であることが知られています24。 しかし、我々の研究では、アブラムシのみの食事がN. stenoferusの未熟段階の発育に悪影響を及ぼすことはなかった。したがって、成体の生殖能力が低いのはアブラムシの栄養欠乏によるのではないかと推測している。ダイエットだけ。 タンパク質と脂質の食餌成分は両方とも昆虫の繁殖力に大きな影響を与えることが知られています28、29、30。 タンパク質と脂質は、エフェスティア卵の乾燥質量の 51.0% と 33.6% を占めます 31。 対照的に、アブラムシのみの餌は、エフェスティアの卵よりも脂質含有量が低い28、29、30。 未熟期の発育と成体期の生殖では異なる食事のニーズが存在することはよく知られています 32,33。 捕食性ダニでは、未成熟段階と成虫段階の間で異なる食物搾取パターンが頻繁に報告されています。 例えば、Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot (ダニ: Phytoseiidae) の未熟段階は、この食物の生存率が低いにもかかわらず、アザミウマを消費し、その段階の発達を完了することができます 34。 しかし、P. persimilis の成体は、アザミウマを食物としてめったに摂取しないことが知られていました 34。 したがって、M. persicae のみの食餌は、N. stenoferus 若虫の発育には適している可能性がありますが、成虫の成熟には適さないということは、他のシステムと一致しています。

しかし、未熟段階と成虫段階の両方において、N. stenoferus の生活史特性にはアブラムシと蛾の卵の食餌の相乗効果が見られました。 昆虫の体力に対する混合食の利点が多くの研究で報告されています35、36、37。 しかし、我々の研究で注目すべき発見は、N. stenoferus が幼虫の発育を完了した（ただし、不妊の成虫が得られた）餌が、他の餌と混合した場合に相乗効果を示したということである。 Toft et al.30では、エフェスティアの卵および/またはロパロシフム・パディ（L.）アブラムシをオリウス・マジュスクルス・ロイター（半翅目：アントコリ科）の餌として使用し、アブラムシの餌の方がエフェスティアの卵の餌よりも繁殖力が低いことを発見した。 しかし、私たちの研究とは異なり、混合食による O. majusculus の繁殖力に対する相乗効果はありませんでした。 対照的に、アブラムシと蛾の卵の混合餌を与えた N. stenoferus の繁殖力は、蛾の卵のみの餌と比較して 2 倍以上であることがわかりました。 N. stenoferus の未熟期の発育期間と産卵前期間も、混合飼料で飼育した昆虫では有意に短かった。 さらに、混合飼料では、他の 2 つの処理よりも昆虫の固有増加率が高くなりました。 これは、我々が知る限り、半翅目の発達と生殖に対する食餌のこのような対照的な寄与を示す初めての発見である。

食虫性の半翅目の捕食者は、栄養素と水を得るために植物の樹液を通性的に摂取しますが、この研究で N. stenoferus で示されているように、昆虫やダニなどの動物の獲物を食べることによってのみ生活環を完了できます 38,39,40,41,42。 しかし、一部の動物食性捕食者は、獲物を持たずに植物だけを食べることで生活環を完了することができます。 たとえば、Nesidiocoris tenuis (ロイター) (半翅目: ヤス科) は、ゴマ植物 [Sesamum indicum L. (シソ目: ペダリア科)] だけを食べることで首尾よく個体数を増やすことができます 43 が、トマトだけを食べる場合にはそうすることはできませんでした。植物［Solanum lycopersicum L.（ナス目：ナス科）］44． エフェスティアの卵食餌は、トマト植物と組み合わせた場合、N. tenuis の適応度に相乗効果を示さなかった 39。 しかし、エフェスティアの卵食餌は、ゴマ植物と組み合わせた場合、N. tenuisの発育期間と繁殖力に相乗効果をもたらし43、適切な宿主植物からの植物由来成分が食虫性捕食者の適応度にプラスの影響を与える可能性があることを示しています45。 私たちの研究では、ハクサイ [Brassica rapa L. subsp.] を供給しました。 pekinensis (Brassicales: アブラナ科)] は、水源および産卵基質として N. stenoferus に葉を与えます。 私たちの研究ではアブラムシのみの食餌では成人の良好な適応力が示されなかったため、ハクサイは獲物なしでは N. stenoferus の個体数を増やすことができない可能性があります。 しかし、ハクサイ由来の栄養素はアブラムシの中で変換されて濃縮されている可能性があり、混合飼料中のこれらの栄養素は N. stenoferus の適応度を高める可能性があります。 したがって、我々の研究では、E. kuehniella の卵と混合した餌中の M. persicae は、前の例で有益な植物が N. tenuis に対して果たした役割と同様の役割を N. stenoferus に対して果たした可能性があります。

M. persicae 単独では N. stenoferus の完全な食料源ではありませんが、この捕食者を M.​​ persicae や他のアブラムシ種に対して効果のない生物学的防除剤とみなすのは間違いである可能性があります。 捕食者の体力を向上させる食事は、たとえ本質的に栄養状態が劣悪な食事であっても、他の食事と比較して必ずしもその食事に対する高い嗜好性を生み出すわけではありません30。 Toft et al.30 では、O. majusculus は、エフェスティアの卵のみ、または卵とアブラムシの混合飼料で飼育された場合でも、より品質の悪いアブラムシのみの飼料を好みました。 しかし、この捕食者はアブラムシのみの餌で育てられた場合、エフェスティアの卵とアブラムシの間で好みを示さなかった。 たとえ食事が捕食者に必要なすべての栄養素を提供できないとしても、食事にビタミンやアミノ酸などの必須栄養素が含まれていれば、捕食者は栄養欠乏を防ぐために食事を摂取する可能性があります46。 食事の種類が人為的に制限されている実験室条件とは異なり、自然条件下では、捕食者は最適な適応度を得るために混合宿主の資源を効率的に利用する機会があります46。 N. stenoferus の自然の獲物は、蛾の卵または幼虫、ハダニ、アブラムシであることが知られています 3。 そして N. stenoferus は、自然界の混合食を活用することで適応度を最大化する必要があります。 しかし、農業地域、特に温室では、農業生態系の単純化により捕食者の食事の選択肢が制限される可能性があります47,48。 温室内のアブラムシ種に対する捕食者ベースの強化生物学的防除プログラムでは、エフェスティアの卵を追加供給することで防除が改善される可能性がある49。 また、この捕食者はキクだけでライフサイクルを完了できるため、N. stenoferus のバンカー植物として温室にキクを植えることも可能かもしれません。 しかし、N. stenoferus が土着の捕食者である開放的な草原では、この種は生物学的防除の保全に適していると考えられます 50,51。 この捕食者を強化するには、おそらくエフェスティアの卵に餌を散布するよりも、キク植物で避難所を構築するのが適している可能性があり、アブラムシを保護するアリなどの他の敵対者によって使用される可能性があります52,53。

結論として、N. stenoferus の全体的な適応度は、M. persicae の餌よりも E. kuehniella の卵の餌の方が高く、M. persicae と E. kuehniella の卵の混合餌は N. stenoferus の適応度に相乗効果をもたらしました。未成熟段階と成体段階の両方の.stenoferus。 したがって、我々は、E. kuehniella の卵を主な食料源として、M. persicae が N. stenoferus の大量飼育のための補助的な食料源となり得ることを提案します。 N. stenoferus のより良い適応に関与する可能性のある必須栄養素を特定するには、E. kuehniella の卵と M. persicae の両方の栄養組成についてさらなる研究が必要になる可能性があります。 N. stenoferus の効率的な大量飼育システムを確立するには、温度や湿度などの環境条件が N. stenoferus に与える影響に関する研究も必要です。 さらに、N. stenoferus の大量繁殖にエフェスティアの卵を使用すると、特定の地域または特定の条件下では高価になる可能性があるため、ブラインシュリンプの卵などの比較的安価な餌を利用する実現可能性を調査するには追加の研究が必要になる可能性があります54。

E. kuehniella の卵は、N. stenoferus の研究室コロニーに餌を与えるために使用されました。 E. kuehniella の卵と M. persicae の両方の組み合わせ（若虫と成虫の混合）の食餌適合性をテストしました。 卵とアブラムシは両方とも、韓国の南楊州市にある Osang Kinsect から購入しました。 E. kuehniella の卵は受け取ったボトルの中で凍結し、必要なときに取り出して使用しました。 韓国安東市の市場からハクサイ（B. rapa subsp. pekinensis）の苗木（高さ約10cm）を購入し、各ポット（直径10cm×9.7cm、直径×高さ）に植え、27℃で保管しました。植物が 20 cm に成長するまで、相対湿度 60 ～ 80%、光周期 16:8 (L:D) 時間のインキュベーター (DS-50CPL、Dasol Scientific Co., ltd.、水原、韓国) 内で培養します。 Myzus persicae のステージをアクリルケージ (30 × 30 × 30 cm) 内で白菜の 3 ポット上に置き、27 ℃、相対湿度 60 ～ 80%、光周期 16:8 (L:D) h のインキュベーター内で飼育しました。 白菜ポットは２～３週間おきに交換した。 すべての方法は、大韓民国の関連ガイドラインおよび規制に従って実行されました。

Nabis stenoferus は韓国華城市の京畿道農業研究普及庁から入手し、ペトリ皿 (35 mm × 10 mm、直径 × 高さ、SPL Life Science、韓国抱川市) で卵から成虫まで個別に飼育しました。 27 ℃、相対湿度 60 ～ 80%、光周期 16:8 (L:D) h のインキュベーター内で。 クッキングシート（1 × 1 cm）に付着した E. kuehniella の卵を N. stenoferus 飼育の餌として与え、卵紙は毎日交換しました。 水分を含ませた綿片（0.8 × 0.8 × 0.8 cm）を飼育ペトリ皿に置き、水を供給し、産卵基質として使用しました。 N. stenoferus の個体が成体になると、交尾のために一対の捕食者がペトリ皿に保管されました。

飼育食に関する実験は、27.9±0.76℃、50.1±6.4%RH、光周期16:8(L:D)hのインキュベータ内で実施した。 20 匹の N. stenoferus 個体 (新たに産まれた卵として) を各食餌処理に使用しました。 新しく産まれた N. stenoferus の卵を得るために、各処理ごとに 10 頭の成体メスを飼育コロニーからランダムに収集しました。 各メスは、ペトリ皿（35 mm × 10 mm、直径 × 高さ）内の水を含ませた綿の上に 24 時間産卵させました。 24 時間後、各雌の綿片をより大きなペトリ皿 (90 mm × 15 mm、直径 × 高さ、SPL Life Science) に集め、卵が孵化するまで保持しました。 卵の発育期間を記録した。

新たに出現した若虫をランダムに選択し、水を含ませた綿と白菜の葉のディスク（直径 50 mm）を入れた実験用ペトリ皿（50 mm × 15 mm、直径 × 高さ、SPL ライフ サイエンス）に個別に配置しました。 食餌は、(1) アブラムシのみ、(2) 蛾の卵のみ、(3) アブラムシと蛾の卵の両方の 3 つの処理としてペトリ皿に与えられました。 アブラムシのいる各ペトリ皿内のアブラムシ数は、毎日少なくとも 40 匹維持されました。 ナビス属にとってアブラムシの毎日の供給は十分である可能性があります。 目に見える食糧不足もなく、摂食ニーズ（以前の研究では1日あたり約14.4匹のアブラムシが消費された55）を満たしています。 蛾の卵を用いた治療では、数百個の卵が入ったクッキングシート 1 枚 (1 × 1 cm2) を各ペトリ皿に入れ、毎日交換しました。

若虫が成虫に脱皮するとき、個々の雌と雄をペアにして、新しい実験用ペトリ皿に入れました。 脱皮雄の数に不一致があり、すぐに雌をペアリングできない場合は、飼育コロニーから採取した雄成体を使用しました。 Maia et al.25,26 によれば、成人期ではメスの生活史の特徴のみが評価されました。 各ライフステージの発育時間、メスの成人寿命、および毎日の繁殖力を、すべてのメスが死亡するまで毎日観察した。

実験中に失われた個人のデータは分析前に破棄されました。 産卵しなかったメスは平均産卵期間の計算から除外した。 データの非正規分布のため、若虫の発育期間、産卵期および産卵後の期間は、SAS56 の PROC NPAR1WAY のクラスカル・ワリス検定を使用して処理間で比較されました。 産卵前の期間、雌成体の寿命と繁殖力は、SAS56 の PROC GLM を使用した分散分析によって治療間で比較されました。

生命表分析と個体群パラメータのジャックナイフ推定は、Maia et al.25,26 を参照して R プログラム 57 を使用して実行されました。 各治療の年齢別生存率 (\({l}_{x}\)) と繁殖力 (\({m}_{x})\) は、次の式を使用して計算されました。

ここで、\(SURV\) は卵から成体までの生存率、\({NSF}_{x}\) は \(x\) 歳で生き残ったメスの数、\(NF\) は初期数です。女性の。 \({NEGG}_{x}\) は年齢 \(x\) で産まれた卵の平均数、\(SR\) は各治療グループの性比です。 母集団パラメータは次の式によって計算されました25。

正味再生産率 (\({R}_{0}\))

平均生成時間 (\(T\))

固有の増加率 (\({r}_{m}\))

有限の増加率 (\(\lambda\))

純再生産率 (\({R}_{0}\))、平均世代時間 (\(T\))、固有増加率 (\({r}_{m}\)) などの人口パラメータ、および有限増加率 (\(\lambda\)) は、ジャックナイフ推定後の Tukey のスチューデント化範囲テストによって比較されました25。

この研究の結果を裏付けるデータは、https://doi.org/10.5281/zenodo.7614004 で公開されています。

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この研究は、韓国農村開発庁、農業科学技術開発共同研究プログラム (プロジェクト番号 PJ015938072022) の支援を受けて実施されました。

パク・ヨンギュン

現在の住所：米国インディアナ州ウェストラファイエット、パデュー大学昆虫学部

スーヴィック・サーカー

現在の住所: ニュージャージー州立大学ラトガース昆虫学部、ニューブランズウィック、ニュージャージー州、米国

韓国、安東国立大学、植物医学科

パク・ヨンギュン、クォン・ミンヒョク、スーヴィック・サーカー、リム・ウンテク

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YP と UTL が本文を執筆し、YP と UTL が図と表を作成しました。 YPはデータ分析を実施しました。 MKとSSは実験を行った。 著者全員が原稿をレビューしました。

リム・ウンテク氏への通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Park, Yg.、Kwon, M.、Sarker, S. 他 Myzus persicae と Ephestia kuehniella の卵の混合飼料が捕食者 Nabis stenoferus の体力に及ぼす相乗効果。 Sci Rep 13、9075 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-35363-6

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受信日: 2023 年 2 月 7 日

受理日: 2023 年 5 月 17 日

公開日: 2023 年 6 月 5 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35363-6

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